К вопросу об отраженных реакциях организма при местном охлаждении

К вопросу об отраженных реакциях организма при местном охлаждении


Профессор М. Е. МАРШАК,
"Проблемы иммунитета и гриппа",
Труды пятой сессии АМН СССР, 1950 г. Интерес клиницистов, гигиенистов и физиологов к имеющему большую - давность вопросу о роли метеорологических условий в этиологии так называемых гриппозных заболеваний значительно возрос в связи с тем, что в большинстве случаев не удается установить связь между указанными заболеваниями и возбудителем гриппа — фильтрующимся вирусом.
Для выяснения этого вопроса необходим физиологический анализ влияния на организм температурных факторов внешней среды. Особый интерес в этом отношении представляет действие местного охлаждения на организм, так как многие считают его непосредственной причиной развития так называемых гриппозных заболеваний (сезонных или острых катарров). Имеются также сторонники того взгляда, что охлаждение организма является фактором, повышающим его устойчивость к инфекциям.
В своем сообщении я изложу в сжатом виде основные данные, полученные мной и коллективом сотрудников Всесоюзного института экспериментальной медицины и в дальнейшем в Институте физиологии АМН СССР, по вопросу об отраженных реакциях организма при местном охлаждении.
Местное охлаждение кожи, как известно, вызывает реакцию в зоне охлаждения, выражающуюся в сужении кожных сосудов. Однако, наряду с этим, охлаждение ограниченного участка кожи сопровождается функциональными изменениями на неохлажденных частях тела. В данном случае речь идет о рефлекторных или отраженных реакциях.
В начале второй половины прошлого столетия Броун-Секар описал рефлекторное сужение сосудов одной руки при погружении другой руки в воду. Тарханов, в девяностых годах, установил большое значение отраженных реакций, возникающих при местном охлаждении. В начале XX века Чалусов подверг тщательному изучению отраженные сосудистые реакдии слизистой оболочки носоглотки, применив для этого оригинальный плетизмографический метод. Этому же вопросу были посвящены исследования Работнова, Ундрица, Засосова и др.
В наших многочисленных исследованиях, проведенных на людях, мы подтвердили, что местное охлаждение кожи вызывает обычно сужение сосудов неохлажденных участков кожи, а также слизистой оболочки носа. Нами установлено также, что наряду с указанной сосудистой реакцией охлаждение ограниченного участка кожи вызывает и другие отраженные реакции. Так, например, при местном охлаждении происходит уменьшение сензорной и моторной хронаксии и увеличение электрического сопротивления кожи на неохлажденных частях тела. При местном охлаждении изменяется также порог теплоощущения и теплоразличения неохлажденных участков кожи.
Используя разработанный нами метод вживления термоспаев во внутренние органы животных, нам удалось в хронических опытах на собаках установить, что местное охлаждение кожи вызывает повышение температуры внутренних органов — печени, почки, поджелудочной железы. (Температура внутренних органов изменяется под влиянием двух факторов: кровоснабжения и теплообразования).
Таким образом выяснилось, что местное холодовое раздражение может вызвать целый ряд отраженных функциональных сдвигов во многих органах и системах организма. Рефлекторный характер этих изменений не вызывает сомнений. Об этом свидетельствует, во-первых, скорость развития этих реакций: они появляются тотчас после начала охлаждения; во-вторых, отраженные реакции возникают и в том случае, когда временно выключен отток крови из охлаждаемого участка. Следует вместе с тем указать, что местное охлаждение ведет к образованию гуморальных веществ, которые могут в некоторой мере участвовать в развитии указанных отраженных реакций. Так, отмечено, что при охлаждении происходит усиление выделения адреналина; имеются также экспериментальные данные, указывающие на образование в охлаждаемой коже каких-то веществ неизвестной пока природы. В наших опытах с перекрестным кровообращением, в которых бедренные артерию и вену одной собаки соединяли с сонной артерией и бедренной веной другой, было отмечено, что кровь, оттекающая от охлажденной конечности собаки-донора, вызывает сужение сосудов слизистой носа у другой собаки-реципиента.
В общей картине отраженных реакций, возникающих при местном охлаждении, наибольшего внимания заслуживают изменения в состоянии сосудов слизистой оболочки носа, поскольку при так называемых сезонных или острых катаррах на первый план выступают функциональные расстройства, катарральное состояние верхних дыхательных путей.
Однако вследствие того, что в экспериментальных условиях местное охлаждение обычно сопровождалось сужением сосудов слизистой носа, создались большие затруднения при попытках установить причинную связь между охлаждением и развитием упомянутых функциональных расстройств, для которых характерно значительное расширение сосудов слизистой носа. Это вызвало у некоторых авторов сомнение в том, играет ли вообще какую-либо роль местное охлаждение в развитии так называемых гриппозных заболеваний.
Этот вывод находится в противоречии с многочисленными житейскими наблюдениями и отдельными самонаблюдениями, проводившимися в условиях, близких к экспериментальным. В этом отношении большой интерес представляют самонаблюдения Пашутина, описанные им в 1878 г. «В одном углу моей рабочей комнаты, — говорит Пашутин, - благодаря плохому устройству пола, происходил зимой сильный ток холодного воздуха. В виде опыта я вызывал у себя насморк всякий раз, когда оставался в течение 5—10 минут, сидя на стуле в таком положении, чтобы ноги находились в упомянутом углу и опирались непосредственно на пол».
В наших исследованиях, проведенных в период с 1935 по 1938 г., удалось, как нам кажется, разобраться в указанном противоречии. Мы определяли у здоровых людей сосудистую реакцию слизистой оболочки носа., охлаждая ступни водой разной температуры. Оказалось, что пороговая величина температуры воды, необходимая для появления отраженной сосудистой реакции слизистой оболочки носа, различна для разных людей и колеблется большей частью в пределах 10—15°. Установив пороговую реакцию, мы затем значительно усиливали холодовые раздражения, погружая ступни в воду, охлажденную до 3—6°. При этом обнаружилось следующее явление, имеющее, по нашему мнению, большое значение. Наряду с тем, что во многих случаях при усилении охлаждения отмечалось большее сужение периферических сосудов слизистой оболочки носа и уменьшение ее кровоснабжения, в некоторых случаях наблюдалась качественно иная сосудистая реакция — значительное повышение температуры слизистой оболочки носа, что свидетельствует о расширении сосудов и увеличении кровоснабжения. В таких случаях повышение температуры слизистой оболочки наступало либо сразу после погружения ног в холодную воду, либо во время самого охлаждения: в течение нескольких минут наблюдались небольшие колебания температуры слизистой оболочки, затем наступало крутое нарастание температуры, которое сопровождалось чиханием и появлением обильных выделений из носа, т. е. развитием типичного катаррального состояния.
Результаты наших исследований получили затем подтверждение в клинических наблюдениях проф. Эпштейна. В 1948 г. опубликована статья проф. Койранского, в которой он также описывает случаи, когда погружение стопы в воду, охлажденную до 5°, сопровождалось повышением температуры слизистой оболочки носа и катарральными явлениями в верхних дыхательных путях.
Приведенные данные служат убедительным даказательством того, что местное охлаждение может стать причиной развития катарральных | явлений в верхних дыхательных путях. Возможно далее, что при катарральном состоянии верхних дыхательных путей в свою очередь создаются благоприятные условия для вторичного развития и инфекционного заболевания.
Сам по себе факт качественного изменения реакции при увеличении силы раздражения установлен давно. Еще Цион (1874) отметил появление как прессорного, так и депрессорного эффекта при разной силе раздражения одного и того же чувствительного нерва. Шифф установил в опытах на людях, что при слабых раздражениях кожи наступало учащение сердцебиения, а при сильном раздражении — замедление. Такой же эффект был получен Симановским (1881) в опытах на кошках и кроликах и Добротворским (1886) в опытах на кураризированных собаках. Изменение направления реакции при сильном раздражении следует рассматривать как результат перевозбуждения нервных механизмов и развития состояния пессимума (в смысле Введенского). С этой точки зрения местное холодовое раздражение вызывает повышение сосудистого тонуса, нарастающее до известных пределов по мере усиления раздражения; однако при очень сильном холодовом раздражении сосудистый тонус падает и сосуды расширяются.
Согласно современным представлениям, сосуды слизистой оболочки носа имеют двойную иннервацию: сосудосуживающую в составе шейного симпатического нерва и сосудорасширяющую. Сосудорасширяющие импульсы поступают к сосудам слизистой оболочки носа по видианову нерву и по сосудорасширяющим волокнам, входящим в состав шейного симпатического нерва. Последнее показано в опытах Шевелевой (1945) в лаборатории, руководимой К. М. Быковым.
Таким образом, конечный эффект отраженного действия местного охлаждения кожи на сосуды слизистой оболочки носа следует рассматривать как результат соотношения сосудосуживающего и сосудорасширяющего влияний. При сильных холодовых раздражениях происходит такое изменение лабильности сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервных механизмов, что в ряде случаев в итоге преобладает сосудорасширяющее влияние на сосуды слизистой оболочки носа.
Однако далеко не всегда при сильном местном холодовом раздражении мы наблюдали изображенную ранее картину сосудистой реакции слизистой оболочка носа — расширение сосудов, нередко при этом отмечалось сужение сосудов слизистой носа, а иногда при тех же условиях охлаждения отсутствовала отраженная сосудистая реакция.
Чем же объясняются столь значительные различия в реакции отдельных людей на местное холодовое раздражение? Что лежит в основе индивидуальной чувствительности к охлаждению?
Многочисленные исследования по вопросу о влиянии на организм факторов внешней среды и, в частности, охлаждения привели нас к выводу, что наблюдаемая обычно различная реакция на охлаждение у разных людей зависит в основном от условий жизни данного индивидуума, от того, сколь часто и длительно этот человек подвергался действию данного раздражителя, т. е. охлаждения.
Наши выводы находятся в резком противоречии с мнением ряда зарубежных авторов, считающих, что индивидуальная реакция на охлаждение зависит преимущественно от конституциональных особенностей данного человека. Так, например, Шаде разделяет людей по их реакции на термические воздействия на 10 типов.
Мы считаем, что глубоко прав был Тарханов, высказавший еще в конце прошлого века мысль о том, что та или иная чувствительность к холоду не зависит от врожденных особенностей организма.
После того как в экспериментальных условиях был решен в положительном смысле вопрос о возможности возникновения функциональных расстройств в результате местного охлаждения, приобрел особый интерес другой вопрос о физиологических явлениях и механизме понижения чувствительности к холодовому раздражению — приспособление организма к холоду.
Из большого числа исследований, проведенных нами, я остановлюсь лишь на тех, в которых мы имели возможность в лабораторных условиях проследить шаг за шагом динамику развивающихся в организме изменений при повторных кратковременных местных холодовых раздражениях. Охлаждение продолжалось от 3 до 15 минут с интервалом в 24— 48 часов. Несмотря на такой длительный интервал между отдельными холодовыми раздражениями, через некоторый период времени возникали приспособительного характера изменения местной и отраженных реакций. При этом мы могли отметить определенную последовательность — фазность — в развитии функциональных сдвигов в процессе приспособления. Уже через несколько дней после систематических ежедневных кратковременных холодовых раздражений определенного участка кожи удается отметить изменения отраженных реакций (1 фаза), а в более поздние сроки (примерно через 4—6 недель) наступают изменения реакции также в зоне охлаждения (II фаза): сосудистая реакция на охлаждение становится более живой, восстановление кровоснабжения охлажденного участка после прекращения действия раздражителя происходит по мере приспособления к охлаждению в более короткое время.
Остановимся на рассмотрении изменений отраженных реакций, наблюдающихся в процессе приспособления при охлаждении участка кожи. При повторном местном холодовом раздражении, как правило, наблюдается постепенное угасание ряда отраженных реакций. Это относится к отраженной сосудистой реакции кожи и слизистой оболочки носа, к изменениям хронаксии и электропроводности кожи. При постепенном усилении местного холодового раздражения можно достигнуть того, что сосудистая реакция слизистой носа, а равно и другие отраженные реакции будут очень слабо выражены даже при очень сильном холодовом раздражении и у тех людей, которые до начала приспособления к местному охлаждению, реагировали на такое же местное холодовое воздействие расширением сосудов слизистой оболочки носа.
Угасание отраженной сосудистой реакции на местное холодовое раздражение в процессе закаливания организма послужило поводом к тому, что некоторые исследователи стали рассматривать наступающие при этом физиологические сдвиги в организме как результат понижения возбудимости рецепторов, находящихся на участке кожи, подвергающемся повторному охлаждению. Сторонники указанного взгляда на процесс приспособления считают, что вследствие значительного понижения возбудимости холодовых рецепторов афферентная импульсация с охлаждаемого рецепторного поля по мере приспособления к охлаждению постепенно уменьшается и отраженные реакции в конце концов угасают. Однако более глубокий анализ этого вопроса приводит к заключению, что в основе процесса приспособления к охлаждению лежит иной механизм.
Исследования показали, что при повторном местном охлаждении наряду с угасанием одних отраженных реакций происходит усиление других.
Например, установлено, что у людей в процессе приспособления к холодовому воздействию параллельно с постепенным угасанием отраженной сосудистой реакции происходит усиление теплопродукции. Еще в 1906 г. Ступинский установил, что благодаря повторному применению холодовых душей организм приобретает способность сопротивляться холоду не уменьшением теплоотдачи, а увеличением теплопродукции. Такая же закономерность установлена в экспериментах на собаках, у которых происходят сезонные изменения реакции на охлаждение. Известно, что в зимнее время химическая терморегуляция у собак хорошо выражена; низкая температура среды в это время года вызывает у собак, как правило, повышение теплообразования.
У наших подопытных животных с вживленными термоспаями местное охлаждение кожи вызывало зимой отчетливое, быстро наступающее повышение температуры внутренних органов. Но в это же время года местное охлаждение не вызывало у собак отраженной сосудистой реакции слизистой оболочки носа. Работнов пришел к выводу, что у собак вообще отсутствуют рефлекторные сосудистые сдвиги в ответ на холодовые раздражения. Нам, однако, удалось показать, что к концу лета и осенью местное холодовое раздражение вызывает у собак сужение сосудов слизистой носа, но температурные изменения во внутренних органах бывают весьма слабо выражены, либо совсем отсутствуют.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что процесс приспособления к охлаждению выражается не в ограничении ответа на охлаждение только местной реакцией, а в том, что центр тяжести при этом переключается с одних отраженных реакций на другие: на первый план выступает роль химической терморегуляции — повышение теплообразования во внутренних органах. Развитие этой сложной функциональной перестройки возможно лишь при систематически повторяющихся холодовых раздражениях, при повторной сигнализации в центральную нервную систему. Тем более нет основания считать, что в процессе приспособления к охлаждению происходит постепенное понижение возбудимости охлаждаемых рецепторов.
Все сказанное приводит к заключению, что изменения в организме, развивающиеся в первой фазе приспособления, связаны не с функциональными сдвигами в периферическом рецепторном аппарате кожи, их надо рассматривать как результат влияния центральной нервной системы и прежде всего коры головного мозга.
За последние годы сотрудниками К. М. Быкова (Слонимом, Пшоником и др.) получены интересные данные о важной роли коры головного мозга в теплорегуляции и в приспособлении организма к термическим факторам внешней среды — высокой и низкой температуре. Влияние коры головного мовга в этих случаях столь велико, что, как показали эксперименты упомянутых авторов, под влиянием условного раздражителя может измениться эффект и безусловного раздражения.
Исследуя отраженную сосудистую реакцию слизистой носа у людей при повторном местном холодовом раздражении, мы могли убедиться в т овная, так и безусловная сосудистая реакция слизистой оболочки носа
. Это явление объясняется тем, что отраженная сосудистая реакция, слизистой носа, возникающая при местном холодовом раздражении, не является безусловным рефлексом в собственном смысле. Мы видели, что отраженная сосудистая реакция возникает не всегда, а только у тех людей, которые недостаточно приспособлены к холодовым воздействиям, и, что она угасает при повторном охлаждении. Вместе с тем следует учесть, что отмеченное нами угасание сосудистой реакции слизистой оболочки носа на условный сигнал отнюдь не указывает на то, что при приспособлении к охлаждению постепенно уменьшается и сходит на нет влияние коры головного мозга на этот процесс. Как уже указывалось, параллельно с исчезновением отраженной сосудистой реакции при повторном местном охлаждении происходит усиление теплопродукции во внутренних органах. Мы имели возможность убедиться в опытах на собаках с вживленными термоспаями, проведенных в зимнее время, что в той стадии приспособления к местному охлаждению, когда отраженные сосудистые реакции уже отсутствуют, условный сигнал вызывает изменения температуры внутренних органов.
Эти наблюдения указывают на важную роль коры головного мозга в последовательном развитии отраженных реакций и организации процесса приспособления организма к местному охлаждению.
Изучение механизма приспособления организма не только к охлаждению, но и к другим метеорологическим факторам внешней среды приводит к заключению, что при этом развиваются сложные регуляторные механизмы, отвечающие только на тот раздражитель, который повторно или длительно действовал на организм.
Так, например, после приспособления к холоду реакция организма на пониженное атмосферное давление не меняется, несмотря на то, что при гипоксемии происходит усиление возбуждения сосудодвигательного центра и возникают отраженные сосудистые реакции кожи аналогично тому, что наблюдается при охлаждении. В обоих случаях имеются общие звенья в сложных регуляторных механизмах как для холода, так и для гипоксемии, однако все звенья каждого из этих механизмов объединяются в единую регуляторную систему, отвечающую лишь на определенный раздражитель.
Приведу еще один пример, относящийся к разбираемому вопросу. Многие до сих пор считают, что хорошее физическое развитие само по себе обеспечивает закаленность организма к холоду. При этом обычно исходят из того, что «тренировка» сосудистого аппарата при мышечной работе должна содействовать повышению устойчивости организма к охлаждению. Однако наши данные о реакции на местное холодовое раздражение, полученные при наблюдении над большой группой студентов Института физической культуры, не подтвердили указанного предположения. Оказалось, что организм закаляется лишь в том случае, если проводится специальный режим закаливания или если физкультурные занятия ведутся в таких условиях, когда организм повторно подвергается охлаждению (например, при систематических занятиях плаванием). В противном случае наблюдается повышенная чувствительность к месткому охлаждению даже у хорошо физически развитых людей.
Мысль о том, что в результате повторного действия раздражителей на организм развивается целостный механизм регуляции, адекватный этим раздражителям, мы находим у Сеченова. По мнению Сеченова, «усиление возбудимости нервных снарядов вследствие их упражнения и составляет в то же время причину физиологического обособления путей возбуждения. При этом в грубо анатомическом смысле организация действовавшего снаряда остается может быть неизменной, но физиологически он обособлен». Этой идее Сеченова созвучно учение Павлова о системности в работе коры больших полушарий. Согласно этому учению, каждый опыт по условным рефлексам рассматривается как целостная система условных раздражителей и вызываемых ими условных положительных или тормозных рефлексов, где от начала опыта до его конца отдельные элементы взаимодействуют между собой как части единого целого.
Дальнейшее развитие этого вопроса мы находим в работах Анохина, который установил, что частные физиологические процессы при выполнении каких-либо приспособительных функций организма образуют единую функциональную систему. Именно с этих позиций, а не с той точки зрения, что процесс приспособления разыгрывается только в систематически охлаждаемых рецепторах кожи, можно уяснить следующий факт: изменение реакции организма на холодовое раздражение после приспособления к местному олаждению наступает лишь при холодовом раздражении того участка кожи, который подвергался повторному охлаждению. Так, например, после многократного охлаждения ступней возникают изменения отраженных реакций, характерные для процесса приспособления только при охлаждении ступней; при охлаждения другого участка кожи не удается обнаружить явлений приспособления к холодовым раздражениям. Этот интересный с теоретической точки зрения и важный для практики факт становится понятным в свете ранее изложенных представлений о едином цепном механизме приспособления организма к местному охлаждению: рецепторы повторно охлаждаемого участка кожи следует рассматривать как периферическое звено единой функциональной системы, развивающейся в процессе приспособления к местному охлаждению.
В заключение я хочу обратить ваше внимание на следующее. Наши исследования по вопросу о приспособлении организма к охлаждению и другим факторам внешней среды приводят к заключению, что обычно применяемое понятие — реактивность организма — требует уточнения. Говоря о повышенной или пониженной реактивности организма, обычно предполагают усиленную или ослабленную реакцию на всякие раздражители. В действительности, однако, речь может итти не об общей реактивности организма, а о реактивности к определенным раздражителям (высокой или низкой температуре среды или к пониженному атмосферному давлению и т. п.). При этом, как ранее указывалось, та или иная чувствительность к определенному раздражителю зависит в основном от того, сколь часто или длительно раздражитель действовал на человека.
Вопрос о влиянии местного охлаждения на организм является составной частью обширной проблемы действия на организм факторов внешней среды. Изучение этого вопроса привело нас к проблеме приспособления организма к охлаждению, хотя в этой сложной проблеме еще много неясного.
Однако установленные уже закономерности реакции организма на охлаждение позволяют обосновать рациональные принципы повышений устойчивости организма к охлаждению.

X